Contração do músculo estriado esquelético

Um dos mecanismos fisiológicos mais importantes existentes é aquele que trata da contração muscular. Por que os músculos se contraem? Primeiro devemos lembrar que os músculos são tecidos excitáveis e respondem a um estímulo, transformando esse estímulo em uma resposta, ou seja, os músculos, juntamente com o tecido nervoso e o tecido glandular conseguem transformar um potencial de membrana em repouso em um potencial de ação. Vamos inicialmente descrever a contração do músculo estriado esquelético e posteriormente trabalharemos com o músculo liso e o músculo cardíaco. Vamos novamente lembrar a estrutura muscular:

 

Ao analisarmos essa estrutura, observamos a membrana plasmática que aqui chamamos de sarcolema,temos o sarcoplasma que se assemelha ao citoplasma de qualquer outra célula somática e começamos a observar faixas claras e escuras que se alternam ao longo de sua estrutura. Observamos também linhas Z e bandas A e I. Vamos estender melhor tudo isso. A banda A é formada principalmente pelos filamentos grossos de miosina e as bandas I pelos filamentos finos de actina, conforme discutimos na aula passada. Outras estruturas que não podemos deixar de citar para que possamos entender a contração é o túbulo T ou túbulo transverso e o retículo sarcoplasmático. O túbulo T é uma invaginação (um prolongamento ou extensão) do sarcolema que penetra toda a estrutura muscular e leva o potencial elétrico para o interior da fibra muscular. Associado ao túbulo T temos o retículo sarcoplasmático que é uma organela que armazena o íon fundamental para esse mecanismo que é o íon Cálcio. Lembrem que no músculo esquelético temos uma tríade, ou seja, para cada túbulo T temos dois retículos sarcoplasmáticos associados. Será que essa tríade interfere em algo? Claro que sim. O seu papel é fazer a liberação de cálcio de forma imediata, fazendo com que a contração desse músculo seja mais rápida do que aquela que acontece no liso ou no cardíaco.

MIOFIBRILASE A CONTRAÇÃO MUSCULAR

Inicialmente vamos analisara constituição dos miofilamentos contráteis envolvidos no processo de contração muscular. Observemos inicialmente a actina e a miosina:

 


A figura acima mostra a estrutura da miosina que é o filamento grosso e que forma a banda A do sarcômero que é a unidade funcional do músculo. A molécula de miosina é formada por uma cabeça e uma cauda que por sua vez apresenta duas subunidades e seenovela formando uma estrutura helicoidal ou simplesmente de dupla hélice. Nacabeça da miosina existe um sítio (local) para ligação do ATP (Trifosfato deAdenosina) que impede a ligação da miosina a actina. Esse ATP deverá ser hidrolisado (quebrado), gerando ADP e Pi. Essa será a primeira etapa do mecanismo de contração muscular. Esse processo de quebra do ATP da cabeça damiosina chamamos de atividade ATP ásica ou simplesmente ATP ase que representa quebra da molécula do ATP.

            Vamos agora analisar a molécula da actina para entendimento da contração muscular. A actina representa o filamento fino e junto a essa estrutura também encontramos a troponina e a tropomiosina que fazem a regulação do processo de contração muscular.



A Figura 3 mostra aestrutura da actina que apresenta o complexo troponina e a tropomiosina ligadasa sua estrutura. Observem que o sítio de ligação da miosina a actina estáencoberto pela tropomiosina. O complexo troponina está subdividido em três:Troponinas I, C e T. A porção I está fortemente ligada a actina, a porção T temafinidade pela Tropomiosina e a porção C tem afinidade pelo íon cálcio que éfundamental para a contração muscular.

PROCESSODE CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO MUSCULAR

O músculo esquelético recebeestímulo voluntário que vem do córtex cerebral e um longo nervo motor atinge omúsculo esquelético. Lembrem que o estímulo é voluntário e representa a porçãosomática eferente nervosa. Após o sinal elétrico percorrer toda a extensãoneuronal, este provoca liberação de acetilcolina (Ach) na placa motora que é olocal que liga a célula nervosa ao músculo esquelético. A liberação de Ach nafenda sináptica é recebida por receptores colinérgicos do tipo nicotínicos. Aligação do neurotransmissor o seu receptor provoca a despolarização dosarcolema da célula através da abertura de canais de sódio (Na+) eesse sinal se propaga para o interior da fibra muscular pelos túbulos T outúbulos transversos e atingem as cisternas terminais do retículosarcoplasmático que abrem canais de cálcio e os liberam em grande concentraçãono sarcoplasma celular. A elevação do nível de cálcio no interior da célula é osinal para que outros processos possam acontecer e levem a contração domúsculo.

Antesque qualquer processo aconteça na fibra muscular, o ATP da cabeça da miosina éhidrolisado. Após esse evento, a cabeça da miosina está apta a se ligar a actina,mas seu sítio de ligação está encoberto pela tropomiosina. Lembrem que existeuma região da Troponina que tem afinidade pelo cálcio? Essa porção é aTroponina C. O cálcio liberado no interior da fibra muscular liga-se aTroponina C que altera sua conformação e traciona a tropomiosina, visto queestá ligada a ela pela sua porção T. Quando a tropomiosina é tracionada, ocorresua elevação que induz a exposição do sítio de ligação actina miosina,encurtando o sarcômero, atraindo as linhas Z que se tornam mais curtas,com  consequente contração muscular.

Omúsculo após se contrair, precisa relaxar e para que isso aconteça, algunseventos precisam acontecer. Primeiro, a cabeça da miosina precisa formar novamolécula de ATP para ocupar sua cabeça. O cálcio que está em grandeconcentração no sarcoplasma precisa ser bombeado de volta ao retículosarcoplasmático. No músculo esquelético isso é feito por um transporte ativoprimário chamado de bomba de cálcio que joga o cálcio contra seu gradiente deconcentração, gastando energia de forma direta. Esses são os eventos queacontecem diretamente no músculo. Além desses eventos diretos, há a necessidadede repolarização do sarcolema e a destruição do neurotransmissor acetilcolinaque é realizado por uma enzima chamada acetilcolinesterase. O músculo estárelaxado e novos eventos excitação relaxamento ocorrerão novamente.

FONTES DE ENERGIA PARA ACONTRAÇÃO MUSCULAR

Omúsculo esquelético consome grande quantidade de energia para sua contração.Uma parte dessa energia vem de uma estrutura chamada fosfocreatina que é umaforma do músculo armazenar radicais fosfato que serão cedidos para formação denovos ATPs , podendo ser incorporados a cabeça da miosina, usados narepolarização do sarcolema ou no bombeamento de cálcio para o retículosarcoplasmático. Parte do músculo, algo em torno de 6% do seu peso érepresentado pelo glicogênio que é um grande reservatório de glicose que estádisponível para os processos metabólicos. Parte da energia que o músculo usaadvém do metabolismo intermediário, podendo ser originado da degradação decarboidratos, lipídios ou mesmo proteínas. Vale ressaltar que o músculo podefuncionar em anaerobiose com produção de lactato, embora tenha um baixo saldometabólico. Parte desse lactato pode ser usado pelo fígado através daneoglicogênese para produção de carboidratos que alimentarão novamente ometabolismo celular. Quando todas essas vias são usadas, não restando maisopções para o trabalho muscular, podemos ter uma situação chamada de fadigamuscular, podendo culminar com um estado de rigor chamado de câimbra querepresenta uma condição de uso máximo do trabalho muscular.


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